Biyolojik karmaşıklığın evrimi, evrim sürecinin önemli bir sonucudur. Evrim dikkate değer biçimde kompleks veya karmaşık yapılar ortaya çıkarmıştır ancak gerçek karmaşıklığın düzeyini tanımlamak veya biyolojide kesin olarak hesaplamak oldukça meşakatli bir iştir. Gen içeriği, hücre tipi sayıları veya morfoloji gibi özelliklerin tümü olası ölçütler olarak önerilmektedir.

Birçok biyolog evrimin, ilerlemeci (ortogenez) olduğunu ve sözde "daha yüksek canlılara" doğru giden bir yönelime sahip olduğunu zannediyordu fakat bu görüş için ileri sürülebilecekleri herhangi bir kanıt yoktu. "İlerleme" fikri, "yüksek hayvanlar" ve "düşük hayvanlar" terimlerini de beraberinde getirdi. Günümüzde bu görüşün artık yanıltıcı olduğu bilinmektedir çünkü doğal seçilimin kendiliğinden bir yönü yoktur ve organizmalar, yerel çevresel koşullara bağlı olarak kimi zaman artan, kimi zamansa azalan karmaşıklık lehine seçilebilmektedir. Her ne kadar karmaşıklık yaşam tarihi boyunca giderek artmış olsa da bu tarihin büyük bir kısmında canlılık, küçük ve basit organizmalardan ibaretti ve bunlar, tüm bu zaman dilimi boyunca varlığını sürdüregelmiştir.

Basitlik ve karmaşıklık seçilimi

Genellikle rakiplerinden daha yüksek üreme oranına sahip canlılar evrimsel bir avantaja sahiptir. Sonuç olarak, üremek için daha az kaynağa ihtiyaç duyan canlılar daha basitleşebilir ve böylece daha hızlı çoğalıp daha fazla yavru bırakabilirler. Bunun iyi bir örneği mikoplazma ve sıtma hastalığına neden olan Plasmodium gibi parazitlerdir; bu organizmalar, genellikle bir konakçıda parazitlenme yoluyla gereksiz hale gelen özellikleri kaybederler.

Bir soy hattı, belirli bir karmaşık özelliği, belirli bir ortamda seçici bir avantaj sağlamadığı durumda da kaybedebilir. Bu kaybı sebebiyle canlının mutlaka bir seçici avantaj elde etmesi gerekmez; öyle ki bu kayıp sebebiyle anında bir seçici dezavantaj görünmüyorsa genetik mutasyonların birikmesiyle özellik ortadan kalkabilir. Örneğin bir parazetik organizma, konakçısından halihazırda kolaylıkla elde edebildiği bir metaboliti sentezleyen yapılarını kaybedebilir. Bu yapıyı kaybetmek, parazitin önemli miktarda enerji veya herhangi bir kaynak tasarrufu yapmasını veya daha hızlı büyümesini sağlamayabilir fakat yapının ortadan kalkması sebebiyle bir olumsuzluk yaratmıyorsa mutasyonların birikmesiyle bu özelliğin kaybı popülasyonda sabitlenebilir.

Seçilimle, evrim daha karmaşık organizmalar da üretebilir. Karmaşıklık sıklıkla konakçı ve parazitin birlikte evrimiyle ortaya çıkar. Her iki taraf da giderek daha sofistike uyarlamalar edinir örneğin bağışıklık sistemi ve onu aşmak için çeşitli teknikler geliştiren patojenler gibi. Örneğin uyku hastalığına sebep olan Trypanosoma brucei paraziti, ana yüzey antijeninin o kadar çok kopyasını geliştirmiştir ki genomunun yaklaşık %10'u bu tek genin farklı versiyonlarına ayrılmıştır. Bu muazam karmaşıklılık, parazitin sürekli olarak yüzeyini değiştirmesini sağlar ve böylece parazit, antijenik çeşitlilik yoluyla bağışıklık sistemini alt edebilir.

Daha genel olarak, karmaşıklığın artışı, bir organizma ile onun uyum sağlamaya çalıştığı avcılar, avlar ve parazitlerden oluşan ekosistem arasındaki karşılıklı evrimle tetikleniyor olabilir: bu unsurlardan herhangi biri, diğerlerinin oluşturduğu tehdit çeşitliliğiyle daha iyi başa çıkabilmek için karmaşıklaştıkça, ötekiler de buna uyum sağlayabilmek için daha karmaşık hâle gelmek zorunda kalır. Böylece, karşılıklı olarak daha fazla karmaşıklığa doğru süregiden bir evrimsel silahlanma yarışı başlar. Bu eğilim, tür çeşitliliğinin artmasıyla birlikte ekosistemlerin ve türler arası ilişkilerin zamanla daha karmaşık bir yapı kazanmasıyla daha da güçlenebilir.

Karmaşıklıkta eğilim tipleri

Eğer evrim, tıpkı 19. yüzyılda yaygın olarak inanıldığı gibi (ortogenez) karmaşıklığa doğru giden etkin bir eğilime sahipse, o zaman organizmalar arasında en yaygın karmaşıklık değerinde (mod) zaman içinde aktif bir artış eğilimi görmeyi beklerdik.

Ancak, karmaşıklığın artması pasif bir süreçle de açıklanabilir. Karmaşıklığın tarafsız rastgele değişimleri ve minimum bir karmaşıklığın varlığı, biyosferin ortalama karmaşıklığının zaman içinde artmasına yol açar. Bu, varyansın artması anlamına gelir ancak mod değişmez. Zamanla kimi canlıların daha karmaşık hale gelecek şekilde evrildiği bir gerçektir ancak bu canlıların küçük bir kısmı için söz konusudur.

Bu hipoteze göre, evrimin giderek daha karmaşık organizmalara doğru içsel bir yönelimi olduğu izlenimi, insanların, karmaşıklık dağılımının sağ çarpık kısmında yer alan az sayıdaki büyük ve karmaşık organizmalara odaklanıp daha basit ve çok daha yaygın olan organizmaları görmezden gelmelerinin bir sonucudur. Bu pasif model, türlerin çoğunluğunun mikroskobik prokaryotlar olduğunu öngörüyor ve bu öngörü, ökaryotlar için 106 ila 3·106'lık çeşitlilik tahminlerine kıyasla 106 ila 109 mevcut prokaryot tahminleriyle destekleniyor. Sonuç olarak bu görüşe göre, mikroskobik yaşam Dünya'ya hakimdir ve büyük organizmalar yalnızca örnekleme yanlılığı nedeniyle daha çeşitli görünmektedir.

Dünya'da yaşamın başlamasından bu yana genom karmaşıklığı genel olarak artmaktadır. Bazı bilgisayar modelleri, karmaşık canlıların oluşumunun, evrimin kaçınılmaz bir özelliği olduğunu öne sürmüştür. Proteinler zamanla daha hidrofobik hale gelmiştir ve hidrofobik amino asitler birincil dizi boyunca daha fazla dağılmıştır. Beden büyüklüğünün zamanla artması bazen Cope kuralını akla getirir.

Tarih

19. yüzyılda, Jean Baptiste Lamarck (1744–1829) ve Ray Lankester (1847–1929) gibi kimi bilim adamları, doğanın evrimle daha karmaşık hale gelmek gibi doğuştan gelen bir çabası olduğuna inanıyordu. Bu inanç, evrenin giderek daha yüksek, daha mükemmel bir duruma doğru evrileceğini öngören Hegel (1770–1831) ve Herbert Spencer'ın (1820–1903) o dönemdeki güncel fikirlerini yansıtıyor olabilir.

Bu görüşe göre parazitlerin bağımsız organizmalardan parazitik türlere evrimi "tersine evrim" veya "dejenerasyondur" ve bu da doğaya terstir. Sosyal teorisyenler bazen hakir görmek amacıyla bu yaklaşımı mecazen kullanmış ve belirli insan kategorilerini "yozlaşmış parazitler" olarak tanımlamıştır. Sonraları bilim adamları tersine evrimin anlamsız olduğunu görmüştür çünkü soy hatları, seçici avantaj sağlayıp sağlamadığına göre giderek daha basit veya karmaşık hale gelir.

Quastler, 1964 yılında yayımlanan The Emergence of Biological Organization adlı kitabında, ortaya çıkışla (emergence) ilgili bir kuramın öncülüğünü yapmış; çok düşük olasılıklı, mantıksız olaylara başvurmadan, protobiyolojik sistemlerden prokaryotlara kadar uzanan bir dizi ortaya çıkışı açıklayan bir model geliştirmiştir.

Yaşayan sistemlerde biyolojik karmaşıklık şeklinde ortaya çıkan düzenin evrimiyle, bazı cansız sistemlerdeki düzen oluşumunun, 1983 yılında "Darwinci dinamik" adı verilen ortak bir temel ilkeye bağlı olduğu öne sürülmüştür. Darwinyen dinamik, önce termodinamik dengeden uzak, basit cansız sistemlerde mikroskobik düzenin nasıl oluştuğu incelenerek formüle edilmiştir. Ardından bu yaklaşım, RNA dünyasındaki en erken yaşam biçimlerine benzediği varsayılan kısa, kendini kopyalayabilen RNA moleküllerine uygulanmıştır. Cansız sistemlerdeki ve çoğalan RNA'lardaki düzen oluşturan temel süreçlerin büyük ölçüde benzer olduğu gösterilmiştir. Bu yaklaşım, termodinamik ile evrim arasındaki ilişkiyi ve Darwin'in kuramının gözlemsel (ampirik) içeriğini daha iyi anlamaya katkı sağlamıştır.

Morowitz, 1985 yılında, 1930'larda Lars Onsager tarafından başlatılan geri dönüşümsüz termodinamiğin modern çağının, enerji akışı altındaki sistemlerin kaçınılmaz olarak düzenli hâle geldiğini gösterdiğine dikkat çekmiştir. Bu da, yaşamın varlığının fizik yasalarıyla herhangi bir çelişki oluşturmadığını ortaya koymaktadır.

Kaynakça

  1. ^ Werner, Andreas; Piatek, Monica J.; Mattick, John S. (April 2015). "Transpositional shuffling and quality control in male germ cells to enhance evolution of complex organisms". Annals of the New York Academy of Sciences. 1341 (1): 156-163. Bibcode:2015NYASA1341..156W. doi:10.1111/nyas.12608. PMC 4390386 Özgürce erişilebilir. PMID 25557795. 
  2. ^ Adami, C. (2002). "What is complexity?". BioEssays. 24 (12): 1085-94. doi:10.1002/bies.10192. PMID 12447974. 
  3. ^ Waldrop, M.; ve diğerleri. (2008). "Language: Disputed definitions". Nature. 455 (7216): 1023-1028. doi:10.1038/4551023a. PMID 18948925. 
  4. ^ a b Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (1 Ocak 2012). "Randomness Increases Order in Biological Evolution". Dinneen, Michael J.; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (Ed.). Computation, Physics and Beyond. Lecture Notes in Computer Science (İngilizce). 7160. Springer Berlin Heidelberg. ss. 289-308. CiteSeerX 10.1.1.640.1835 Özgürce erişilebilir. doi:10.1007/978-3-642-27654-5_22. ISBN 9783642276538. 18 Ocak 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Mayıs 2025. 
  5. ^ McShea, D. (1991). "Complexity and evolution: What everybody knows". Biology and Philosophy. 6 (3): 303-324. doi:10.1007/BF00132234. 
  6. ^ Ayala, F. J. (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". PNAS. 104 (Suppl 1): 8567-8573. Bibcode:2007PNAS..104.8567A. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMC 1876431 Özgürce erişilebilir. PMID 17494753. 
  7. ^ Sirand-Pugnet, P.; Lartigue, C.; Marenda, M.; ve diğerleri. (2007). "Being Pathogenic, Plastic, and Sexual while Living with a Nearly Minimal Bacterial Genome". PLOS Genet. 3 (5): e75. doi:10.1371/journal.pgen.0030075. PMC 1868952 Özgürce erişilebilir. PMID 17511520. 
  8. ^ Maughan, H.; Masel, J.; Birky, W. C.; Nicholson, W. L. (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". Genetics. 177 (2): 937-948. doi:10.1534/genetics.107.075663. PMC 2034656 Özgürce erişilebilir. PMID 17720926. 
  9. ^ a b Dawkins, Richard; Krebs, J. R. (1979). "Arms Races between and within Species". Proceedings of the Royal Society B. 205 (1161): 489-511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098/rspb.1979.0081. PMID 42057. 
  10. ^ Pays, E. (2005). "Regulation of antigen gene expression in Trypanosoma brucei". Trends Parasitol. 21 (11): 517-520. doi:10.1016/j.pt.2005.08.016. PMID 16126458. 
  11. ^ Heylighen, F. (1999a) "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution", in F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) The Evolution of Complexity Kluwer Academic, Dordrecht, 17–44.
  12. ^ Ruse, Michael (1996). Monad to man: the Concept of Progress in Evolutionary Biology. Harvard University Press. ss. 526-529 and passim. ISBN 978-0-674-03248-4. 
  13. ^ a b Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102-1109. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. 
  14. ^ Oren, A. (2004). "Prokaryote diversity and taxonomy: current status and future challenges". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 359 (1444): 623-638. doi:10.1098/rstb.2003.1458. PMC 1693353 Özgürce erişilebilir. PMID 15253349. 
  15. ^ May, R. M.; Beverton, R. J. H. (1990). "How Many Species?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 330 (1257): 293-304. doi:10.1098/rstb.1990.0200. 
  16. ^ Schloss, P.; Handelsman, J. (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686-6891. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005 Özgürce erişilebilir. PMID 15590780. 
  17. ^ Markov, A. V.; Anisimov, V. A.; Korotayev, A. V. (2010). "Relationship between genome size and organismal complexity in the lineage leading from prokaryotes to mammals". Paleontological Journal. 44 (4): 363-373. Bibcode:2010PalJ...44..363M. doi:10.1134/s0031030110040015. 
  18. ^ Sharov, Alexei A (2006). "Genome increase as a clock for the origin and evolution of life". Biology Direct. 1 (1): 17. doi:10.1186/1745-6150-1-17. PMC 1526419 Özgürce erişilebilir. PMID 16768805. 
  19. ^ Furusawa, C.; Kaneko, K. (2000). "Origin of complexity in multicellular organisms". Phys. Rev. Lett. 84 (26 Pt 1): 6130-6133. arXiv:nlin/0009008 Özgürce erişilebilir. Bibcode:2000PhRvL..84.6130F. doi:10.1103/PhysRevLett.84.6130. PMID 10991141. 
  20. ^ Adami, C.; Ofria, C.; Collier, T. C. (2000). "Evolution of biological complexity". PNAS. 97 (9): 4463-4468. arXiv:physics/0005074 Özgürce erişilebilir. Bibcode:2000PNAS...97.4463A. doi:10.1073/pnas.97.9.4463. PMC 18257 Özgürce erişilebilir. PMID 10781045. 
  21. ^ Wilson, Benjamin A.; Foy, Scott G.; Neme, Rafik; Masel, Joanna (24 Nisan 2017). "Young genes are highly disordered as predicted by the preadaptation hypothesis of de novo gene birth". Nature Ecology & Evolution. 1 (6): 0146-146. Bibcode:2017NatEE...1..146W. doi:10.1038/s41559-017-0146. PMC 5476217 Özgürce erişilebilir. PMID 28642936. 
  22. ^ Foy, Scott G.; Wilson, Benjamin A.; Bertram, Jason; Cordes, Matthew H. J.; Masel, Joanna (April 2019). "A Shift in Aggregation Avoidance Strategy Marks a Long-Term Direction to Protein Evolution". Genetics. 211 (4): 1345-1355. doi:10.1534/genetics.118.301719. PMC 6456324 Özgürce erişilebilir. PMID 30692195. 
  23. ^ Heim, N. A.; Knope, M. L.; Schaal, E. K.; Wang, S. C.; Payne, J. L. (20 Şubat 2015). "Cope's rule in the evolution of marine animals". Science. 347 (6224): 867-870. Bibcode:2015Sci...347..867H. doi:10.1126/science.1260065. PMID 25700517. 
  24. ^ Dougherty, Michael J. (July 1998). "Is the human race evolving or devolving?". Scientific American. 6 Mayıs 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi23 Mayıs 2025. From a biological perspective, there is no such thing as devolution. All changes in the gene frequencies of populations—and quite often in the traits those genes influence—are by definition evolutionary changes. [...] When species do evolve, it is not out of need but rather because their populations contain organisms with variants of traits that offer a reproductive advantage in a changing environment. 
  25. ^ Quastler, H. (1964) The Emergence of Biological Organization. Yale University Press [ISBN eksik] [sayfa belirt]
  26. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RA, Vemulapalli GK. (1983) "The Darwinian Dynamic". Quarterly Review of Biology 58, 185–207.
  27. ^ Morowitz, Harold J. (1985). Mayonnaise and the origin of life: thoughts of minds and molecules. New York: Scribner. ISBN 978-0-684-18444-9. [sayfa belirt]

Ek okuma

  • Dawkins, Richard (Nisan 2021) [1996]. Güner, Barbaros Efe (Ed.). Olasılıksızlık Dağına Tırmanmak. Miller, Melisa tarafından çevrildi (3 bas.). İstanbul: Kuzey Yayınları. ISBN 9789944315241.  |erişim-tarihi= kullanmak için |url= gerekiyor (yardım)